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    水楊酸甲酯(MeSA)與植物間接防御

    發布時間:2018-11-26 09:14:46

     

           水楊酸甲酯(Methyl salicylate (MeSA))是植物中普遍存在的一種有機揮發物。它通常是伴隨著花香的釋放,同時有助于西紅柿等果實的風味形成。第一個MeSA合成酶基因是從Clarkia breweri中分離鑒別的,這個基因S-adenosyl-L-methionine: salicylic acid carboxyl methyltransferase (SAMT) 能夠催化水楊酸(SA)和甲基供體S-adenosyl-L-methionine (SAM) 反應生成 MeSA,這個甲基轉移酶的發現也導致了SABATH 基因家族的識別(SABATH 基因家族名字命名根據其底物salicylic acid, benzoic acid 和 theobromine )。SABATH 基因家族中的O-methyltransferases(OMT) 可以利用多種底物,包括SA (SAMT), benzoic acid (BAMT)、 SA and benzoic acid (BSMT)、 jasmonic acid (JMT)、indole-3-acetic acid (IAMT),以及 gibberellic acid (GAMT) ;而 N-methyltransferases可利用的底物如7-methylxanthine 和 theobromine,分別產生甲基化產物可可堿和咖啡堿 。


            水楊酸甲酯MeSA通常是一個昆蟲誘導的植物揮發物,在許多頂端受害蟲侵害的植物中都能夠檢測到,比如青豆、擬南芥、西紅柿、大豆等。水楊酸甲酯MeSA可以吸引多種肉食昆蟲,表明MeSA單獨或者與其他揮發物一起作為植物間接防御的信號;而且甘藍在受到甘藍夜蛾危害的時候會釋放MeSA,并抑制甘藍夜蛾產卵量,這說明食草昆蟲同樣可以偵測到MeSA信號。MeBA結構上與MeSA高度相似,在昆蟲侵害的植物中偶爾也可以檢測到,二者的合成分別需要SAMT和BAMT,而BSMT同時具有SAMT和BAMT的活性。SAMT、BAMT、BSMT的編碼基因在許多植物中都已經分離出,大多數這些基因都參與植物氣味成分MeSA and/or MeBA的產生。AtBSMT1是擬南芥中唯一一個蟲害誘導產生MeSA 和 MeBA的基因,有趣的是,雖然AtBSMT1不利用JA作為底物,但是在系統進化上AtBSMT1與JMT的進化關系卻比與其他SAMTs更近。而在其他植物中蟲害誘導的MeSA的釋放是否也是受SABATH 家族基因的調控還不清楚。


            在一項研究中,作者發現水稻在受到秋粘蟲(fall armyworm,FAW)幼蟲侵害時會釋放30多種揮發物,其中就包括水楊酸甲酯MeSA 和 MeBA,并且會大量吸引FAW的天敵雌性寄生蜂,微陣列分析鑒定到20多個基因參與相關揮發物的釋放,而作者首先對MeSA 和 MeBA被誘導釋放的相關基因進行了研究。通過水稻全基因組的系統鑒定,表明水稻SABATH 家族基因共41個,即OsSABATH1 到 OsSABATH41。其中OsSABATH1編碼一個IAMT,Os02g48770同時具有SAMT和BAMT活性,而微陣列鑒定到的基因中僅包含3個SABATH 家族基因,且只有OsSABATH3和 OsSABATH9在FAW侵噬后上調表達;作者進一步對FAW侵噬得水稻中所有的SABATH 家族基因都進行了表達分析,另外有OsSABATH13 、OsSABATH14 和OsSABATH34三個基因也上調表達。綜合起來把這5個基因作為候選基因繼續研究。而后續序列研究發現OsSABATH14是一個假基因,原核表達后用SA、BA為底物檢測酶活,只有OsSABATH3顯示出同時可以催化SA和BA的活性,其余3個都沒有顯示出,因此就把候選基因鎖定為OsSABATH3,命名為OsBSMT1。隨后作者對不同脅迫條件下(機械損傷、真菌侵染、JA處理、FAW)OsBSMT1的表達和MeSA的釋放進行了研究,在JA處理、FAW下OsBSMT1都顯著上調表達,且表達量相似,并且MeSA的釋放也顯著提高但是JA處理的低于FAW處理的,而只有FAW處理的同時檢測到 MeBA的釋放。作者進一步研究了SA信號通路在OsBSMT1表達中的調控作用,在野生型和轉基因水稻(NH1ox)受到FAW侵噬后OsBSMT1都上調表達,而轉基因中的表達量是野生型的2倍,MeSA的釋放于此類似;另外,未經FAW侵噬的野生型和轉基因水稻都沒有檢測到MeBA,但是侵噬后的都檢測到且轉基因中釋放速率要遠高于野生型,而SA的含量無論是野生型還是轉基因中FAW侵噬前后都沒有顯著變化。正常情況下,水稻是一種含有高SA的植物,以上結果也說明了SA并不是一個MeSA釋放的重要調控因子。

            
           對于基因組公布的物種利用上述方法進行基因家族研究很方便,但是對于沒有可利用基因組數據的物種就要采取其他方法,在另一項研究中,作者對西紅柿中水楊酸甲酯MeSA合成基因進行了研究(西紅柿基因組2012年測序完成,而本研究發表于2010年),首先根據矮牽牛的BSMT基因序列從西紅柿EST庫中分離出了7個非冗余cDNA序列,原核表達鑒定到一個基因能顯著甲基化SA,將其命名為SISAMT1。為了進一步證實這一結果,又將該基因在西紅柿品種M82中分別過表達和反義表達,過表達株系中MeSA的釋放與野生型相比提高5-120倍,而反義系中顯著降低,說明了SISAMT1確實可以將SA催化為MeSA。


            有時候想問題想多了,好像看到什么總想把它們建立某種聯系,這不,在又一項研究中作者發現擬南芥上歐洲粉蝶(Pieris brassicae)的產卵會伴隨著擬南芥中SA的積累。因為SA在BSMT1的催化下可以轉變為MeSA,因此作者猜想MeSA應該會阻止或減少蝴蝶的產卵。為了檢驗自己的猜想,作者選用野生型和BSMT1功能缺失突變體bsmt1-1的擬南芥為實驗材料進行研究,每個實驗處理包括:生長4-5周之間的擬南芥植株4棵,3雌2雄蝴蝶,60*60*60cm網罩罩著,實驗過程中允許蝴蝶交配并提供糖水,12小時后統計產卵量,其中實驗組用終濃度 0.15 mg/μl水楊酸甲酯己烷溶液5μl,對照組只有己烷;卵液制備:產在葉片上的蟲卵收集搗碎離心后上清保留在-20備用;卵液處理:2×2 μl 制備好的卵液涂在葉片上,每個植株涂兩片葉子。結果顯示施加MeSA的處理上蝴蝶產卵減少,而施加卵液的bsmt1-1植株與未處理的突變株相比蝴蝶產卵也減少,但是在卵液處理下BSMT1基因的表達并沒有增強,而受幼蟲取食后顯著上調表達。表明在擬南芥上蝴蝶產卵和水楊酸甲酯MeSA的釋放應該是獨立的兩個活動。





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